水晶蝦的輝煌基因探討--謹以此文向日本孔雀魚基因大師筒井良樹致敬

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從我接觸水晶蝦開始
就想以過去玩孔雀魚基因的經驗來玩水晶蝦
在我兩年前收缸時最後改出的孔雀魚是白子延長背燕尾系列
白子是體染色體的隱性基因
延長背是體染色體的顯性基因
而燕尾是很特殊的體染色體顯性抑制基因加上顯性表現基因的基因組
透過簡單的棋盤格推算
就能掌握兼具三種表現的改魚方向

(莫斯科藍白子延背燕母)


我一開始以為孔雀魚有那麼多種品系..那麼多的特殊表現
相較於小小的水晶蝦顏色只有紅白..黑白(金..白..)
表現也只分一般,虎牙,V蝦,丸子,白軀,輝煌..
應該很容易找出它的遺傳法則
可是當我觀察到光是將水晶蝦身體分為左右兩側就有表現不對稱的情形(如半V半丸)
而以一個頭部的麻呂表現來講
就有沒麻呂..大麻呂..小麻呂..兩個..三個..多個..乃至輝煌
如果以一種表現應有一種對應的基因型來解釋這現象
那麼水晶蝦的基因實在是比孔雀魚來得複雜太多太多了
多到簡直是無法分析
所以我一度放棄以玩基因的方向來玩水晶蝦

可是後來我跟北部某大大買的丸子公
配上我跟南部某玩家買的丸子母
居然生出了輝煌

(種親照片詳見我專區中的水晶蝦展示館)


這又燃起了我對探索水晶蝦基因的雄心
經過多日思考後
決定拋磚引玉寫下此文
因為我養水晶蝦也才剛做到f2
雖然無限延伸的理論就是要用來彌補有限實例的缺憾
但實例不足理論就有可能不正確
所以還需要各位水晶蝦界的前輩賜教
提供多些實例來驗證或反證

如前面所言
一種表現應有一種對應的基因型
以這點來套用在孔雀魚的白子..緞帶等表現很容易解釋
但是水晶蝦就不同了
因為水晶蝦的某種表現只是個統稱
並非實際只有一種表現
以丸子來說
又分大丸..小丸..禁止進入丸..小紅唇..等等
如果要找出分別控制上述各種丸子表現的基因型是不可能的
因為它可能細分到需要去找出控制身體上每一個色素細胞的基因型
回過頭來
如果不要那麼微觀..而以宏觀的角度來界定何謂丸子
也就是將大丸..小丸..禁止進入丸..小紅唇..等等通通稱為丸子
忽視其中的表現差別..將之通通當作一類表現的統稱
那麼就可以用基因來解釋了
就好像孔雀魚的燕尾表現何嘗不是一種統稱
雖然以基因組S,s,K,k可以完美解釋燕尾的遺傳法則
但卻無法解釋為何有拉根型與拉片型的燕尾
更無法解釋為何拉根型燕尾會拉長在魚鰭的某處

所以接下來就以輝煌為一類表現的統稱
將各種近輝煌的表現通通都歸類於輝煌
來推論輝煌水晶蝦的遺傳法則
此命題當可推及於虎牙,V蝦,丸子..等
隨著表現分類的簡化
我所做的假設亦僅止於簡單的顯隱性法則
而不做性染色體或其他諸如複等位基因等複雜的假設

[ 本帖最後由 藍海無極 於 2007-2-6 09:49 編輯 ]

根據我自己的經驗
由兩隻沒有輝煌表現的種親交配
在一胎17隻f1當中出現了一隻輝煌與一隻近輝煌
可先推論出輝煌基因是隱性基因
再由輝煌打輝煌不一定能生出百分之百的輝煌子代
可推論出輝煌基因不是隱性基因
為了解釋這兩者的矛盾
所以我引入了兩組體染色體的顯隱性基因
也就是假設輝煌表現是由兩組基因所控制
當一組為隱性,一組為顯性時會有輝煌表現
而這正與孔雀魚的燕尾基因完全相同

我以S,s,B,b的符號來解釋
定義抑制基因(Suppressor gene)為顯性基因S
其作用為抑制頭部的輝煌表現
定義輝煌的表現基因為顯性基因B(採用Blazing開頭字母)
當抑制基因作用時(SS,Ss)會抑制頭部的輝煌表現(BB,Bb)使其無輝煌白斑
所以將輝煌表現所對應的基因型定義為ssBB, ssBb
無輝煌表現的的一般蝦基因型定義為SSBB, SSBb, SSbb(註一)
無輝煌表現但是帶有輝煌基因的基因型定義為ssbb, SsBB, SsBb, Ssbb

如此即可解釋下列四種現象
1.兩隻沒有輝煌表現的種親卻能生出輝煌子代(例如SsBb*SsBb)
2.兩隻輝煌表現的種親卻生出不是輝煌的子代(例如ssBb*ssBb)
3.系統化的輝煌種親生出百分之百的輝煌子代(例如ssBB*ssBB)
4.無輝煌表現的種親做了好幾代還是生不出輝煌子代(例如SSbb*SSbb)

所以這應該是一個合理的假設
但是如果要考慮近輝煌的表現
隨著輝煌的白色帶斷裂位置的不同
光用兩組基因就無法解釋了
但若用以多組基因s1s2s3...B1B2B3…來解釋近輝煌的表現
假設以棋盤格來推算子代出現的輝煌比例時會變的很複雜
而且這樣的假設也有其矛盾的地方
例如當輝煌打非輝煌所生的子代自交要生出輝煌時
其機率將隨著假設的基因組數量增多而低到近乎不可能生出輝煌
假設種親為
(s1s1s2s2s3s3B1B1B2B2B3B3)  x  (S1S1S2S2S3S3b1b1b2b2b3b3)
其子代為S1s1S2s2S3s3B1b1B2b2B3b3
以此自交生出輝煌的機率光考慮抑制基因組S,s有三組
就已經低到1/4的三次方
這應該是與事實不符
所以這樣的多組基因假設有其盲點
我也曾想以這類假設來解釋拉根燕尾的問題
但也是行不通
只能說基因之複雜不是我們用幾個簡單的基因符號就能窺見全貌的

回到原來的假設
輝煌表現至少由兩組顯隱性基因所控制應是正確的
重申前言
為了簡化類別起見
就將各種近輝煌的表現都歸類於輝煌
而將輝煌基因假設在S,s與B,b兩組基因
以便我們透過棋盤格來推算輝煌的遺傳現象

同理如果不談丸子類別下的區分
將丸子當成一種表現的統稱
那麼丸子基因至少也帶兩組顯隱性基因
如此才能解釋四種現象
1.兩隻沒有丸子表現的種親卻能生出丸子子代
2.兩隻丸子表現的種親卻生出不是丸子的子代
3.系統化的丸子種親生出百分之百的丸子子代
4.無丸子表現的種親做了好幾代還是生不出丸子子代

如果將輝煌表現所對應的基因型定義為ssBB,ssBb
這樣的假設對我們改蝦有何幫助呢
以棋盤格來分析
輝煌配輝煌為種親的組合會有三種可能
(ssBB) x (ssBB) 生再多代都是輝煌
(ssBB) x (ssBb) F1都是輝煌,但F1自交就可能有非輝煌F2出現
(ssBb) x (ssBb) F1就有非輝煌的出現
所以要將之純化(系統化)
至少要做到F1都是輝煌
且F1多組配對所生的F2也都是輝煌
才能判斷已找到帶ssBB的輝煌蝦

至於由輝煌所生的非輝煌F1自交是否必能生出輝煌F2
透過棋盤格的分析
即使以輝煌配輝煌為種親
如果遇到的是(ssBb) x (ssBb)這種情形
又剛好挑到F1中的兩隻ssbb來配對
那就會生不出輝煌F2了
可是若以輝煌所生的非輝煌F1(ssbb, SsBB, SsBb, Ssbb)
反交輝煌種親或打另一線的輝煌(ssBB, ssBb)
那又一定生得出輝煌

如果討論”輝煌所生的非輝煌F1究竟是否帶有輝煌基因”這命題
說是嘛..但f1自交卻可能生不出輝煌f2
說不是嘛..拿f1去反交輝煌種親或打另一線輝煌又能生出輝煌f2
這點其實跟孔雀魚的燕尾遺傳現象是一樣的
而這也就是由抑制基因與顯性基因所控制的表現在遺傳上特殊的地方
所以應該是說輝煌所生的非輝煌子代必帶有輝煌基因
但以兩隻非輝煌但帶有輝煌基因為種親卻不一定生得出輝煌

以我的實例來說
兩隻帶輝煌基因種親生出一胎17隻的F1當中有兩隻輝煌(包括近輝煌)
可假設種親的基因型為(SsBb) x (Ssbb)
則F1出現輝煌的比例為1/2*1/4=1/8=2/16
極為接近實際的2/17
也可以假設種親的基因型為(SsBb) x (SsBb)
則F1出現輝煌的比例為3/4*1/4=3/16
當然光以一個實例不足以驗證理論的正確性
但要驗證水晶蝦的遺傳法則
也得一胎蝦苗的量多且存活率夠多
這點是比孔雀魚更難驗證了
不過本文重點在於確認輝煌基因最少由兩組顯隱性基因所控制
而最多是由多少組基因...不知道=.="
所以用S,s,B,b這樣的兩組基因去推算生輝煌的機率
只能說是當作參考罷了


(註一)
以水晶蝦的改良歷程
是先有一般表現的水晶蝦之後才有輝煌
所以定義一般無輝煌表現的水晶蝦基因型為SSBB, SSBb, SSbb
而將改良出輝煌的關鍵留給了找出使抑制基因失去作用的s基因
如此的定義應該較為合理
當然也可以定義一般無輝煌表現的水晶蝦基因型為SSbb
那麼改良出輝煌的過程就是找出s與B基因了
不過這些都只是符號的假設
既然現在已有輝煌
再去探討沒有輝煌以前的一般蝦基因型就顯得多餘了
而且無論將非輝煌蝦基因型定義為何者
對於我們推算輝煌的遺傳現象並無影響

[ 本帖最後由 藍海無極 於 2007-2-6 10:54 編輯 ]

好文章．．．提出了另一種思維方向．．．